如何利用源库关系提高作物产量?
 
作者:李擎天  来源:www.weisanli.com
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    自1928年Mason和Haskell通过对碳水化合物在棉株体内的分配方式的研究,提出了作物源库理论(Source-sink theory)以来,原意是指制造光合产物和接纳光合产物的组织和器官。后来这一概念被Evans所发展,用以从生理学角度分析作物产量的形成,人们已常以源库的观点探索作物的高产途径。源库理论作为产量研究的主要理论,不论在调控机理还是在应用方面均已取得了重要进展。源(source)也称为代谢源,指制造或输出同化物的器官或组织,最主要的是叶片、茎。库(Sink)根据同化物到达库以后的用途不同,可分为代谢库和贮藏库两类,前者是指代谢活跃、正在迅速生长器官或组织,如幼叶;后者指储存性的器官或组织,如种子、果实、块根、块茎。同化物向源器官向库器官的输出存在一定的区域化,即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送,我们通常把在同化物供求上有对应关系的源和库合称为源-库单位(source-sink unit)。例如玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶和果穗以上的两片叶提供,这就组成了一个源-库单位。源-库单位概念是相对的,其组成不是固定不变的,它会随生长条件而变化,并可以人为改变,这就为增加产量提供了理论依据。流(Transportation)是指联结源库两者之间的有机物质的输导系统,如根、茎等,也可以认为是光合产物由源向库的运输能力。源、库、流功能的表现有:
    一、供给能力 即源强,可从以下几个方面来考虑:
    1.光和速率 度量源强最直观的一个指标。一般说来,光和速率高,合成与输出同化物能力就越强,因此要提高作物产量,就要以增大叶面积和提高光合作用功能为主要目标。这就要求作物个体要有理想的株型,群体要有较大的叶面积指数且要维持较长的时间,尤其是后期的叶面积持续期(LAD)的长短与作物产量有密切关系,同时叶的净同化率要高。
    2.丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率 丙糖磷酸向细胞质的输出速率不仅决定了碳在代谢途径间的分配和胞内的区域化,也决定了细胞质内蔗糖合成和输出速率。
    3.叶肉细胞蔗糖的合成速率 叶肉细胞蔗糖的合成速率是同化物输出的限制因子。根据蔗糖合成的代谢途径可知,蔗糖磷酸合成酶和果糖-1,6-二磷酸酯酶是合成的两个主要调节酶,因此这两个酶的活性可代表蔗糖合成的速率,也是最代表源强的指标。
    二、贮积和转化能力 即库强,其对光和产物向库器官的分配具有及其重要的作用。
    三、运输作用 凡能影响细胞内能量积累和释放过程的因素,都能影响同化物的运输速度。茎粗壮、维管束多而发达,无病虫和其他生理障碍是具有良好运输能力的条件。作物产量形成的源库关系有三种类型:
    1.源限制型:这是一种源小库大的类型,叶片产生的同化物满足不了库的需求,限制产量形成的主要因素是源的供应能力。
    2.库限制型:这是一种源大库小的类型,限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。
    3.源库互作型:这是一种过渡态的中间类型,定源增库或定库增源都可增产,产量是源库协同调节的。其特点是源库自身的调节能力强,可塑性大,在制定栽培措施时,有较大的回旋余地,这种类型的作物在生产上较易调控并获得高产,应予以推广。就源、库、流的相互作用而形成的以上三种关系来看,源是贮藏器官和输导组织形成及其功能发挥的物质基础;而库对源和流具有明显的反馈作用,这种作用直接表现为摘除贮积器官后,同化物积聚在叶片中不能输出,从而使光合作从下降;库对同化物的需要增加,能导致同化物从源到库转运速度的提高;同时流对源和库也有影响,其影响了库的充实,因病、虫等到因素的危害,导至物质运输受阻,不但使库器官充实不良,而且使叶片因光合产物的遮蔽效应,而使光合能力降低。从源库关系角度分析,高产品种产量进一步提高的主要限制因素是“库”而不是“源”。只有在增加“库”基础上扩“源”。以小麦为例,在增加单位面积颖花数的基础上,提高抽穗后群体物质生产量,才能进一步高产。否则,增加的光合产物重新在茎杆和叶鞘中积累,并不能转化为经济产量。又例如果树大小年现象,大年树上挂果多,使每个果得到的同化物数量少,如不疏果就只能收获品质差的小果。库器官间在同化物的竞争能力上存在很大差异,弱势库器官常因得不到足够的同化物而长势不良,只有在同化物供应充足时才能结实。同化物分配规律有四点——由源到库、优先供应生长中心、就近供应、同侧运输,我们应根据具体情况做摘心、去枝等处理,这样就能减少“无谓”的消耗,增加向经济器官的分配,从而达到增产的目的。作物生长发育过程中,同化物向各个器官的运输与分配直接直接关系到植物体的生长和经济产量的高低,源库在动态变化中相互协调取得平衡,是作物获得高产的基础。“源”的大小对“库”的建成及其潜力的发挥具有明显的作用,“库”原有的生产潜力能否转化为最终的籽粒产量,取决于同化“源”的供应量.因此库潜力、源的供应能力及库源的关系,对于充分发挥库的潜力,提高产量是十分必要的。当库的潜力大于源时,源是限制产量的因素,通过改良源,可提高产量;当库的潜力小于源时,产量则为库潜力所限。通过大量实验,可明确:源是库的供应者,而库对源具有调节作用。源库两者相互依赖,又相互制约,当源充足时,有利于库强潜势的发挥,库强则有利于源强的维持,当源库协调发展时,可获得最高产量。总的来说,高产群体的源库关系可总结为:源足、库大、流畅。源库发展到今天,植物生理、育种及栽培学家共同认为,今后要进一步提高作物产量应当走源、库、流的水平及在较高水平上使其协调之路。