解释在光合作用中光呼吸的不可避免性
 
作者:范明辉  来源:www.weisanli.com
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    一.光合作用 光合作用是地球上规模最大的生物合成过程,在各种生命活动中发挥着非常重要的作用。其实现受众多因素的影响,如光照,温度水分空气矿质营养(外界环境因素);气孔,RuBP羧化,RuBP再生,磷再生,光合产物(植物生理因素)等。
    二.光呼吸光呼吸是植物绿色组织在光下与光合作用相联系而发生的吸收氧和释放二氧化碳的过程。其生理功能尚不清楚,但无论其生理功能如何,光呼吸都是一个必需的生理过程,并与其他生理作用如光合作用有密切关系,光呼吸是与光合作用伴随的吸收O2和释放CO2的过程。整个途径要经过三种细胞器,即在叶绿体中合成乙醇酸,在过氧化体中氧化乙醇酸,在线粒体中释放CO2。CO2和O2竞争Rubisco的同一活性部位,并互为加氧与羧化反应的抑制剂。Rubisco催化反应的方向,是进行光合作用还是光呼吸,取决于外界CO2与O2浓度的比值。大气中CO2/O2比值很低,加氧酶活性就不可避免地表现出来。在O2和CO2并存的环境中,光呼吸是不可避免的。既然在空气中绿色植物光呼吸是不可避免的,那它在生理上有什么意义呢?目前认为其主要生理功能如下:
    1.消除乙醇酸的毒害:乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。Glycolic acid 形成后运出叶绿体,转到过氧化体内被乙醇酸氧化酶氧化生成乙醛酸和过氧化氢,H2O2对植物有毒,立即被分解为H2O和O2。光呼吸消除乙醇酸的代谢作用,避免了乙醇酸积累,使叶绿体乃至整个细胞免受伤害。保证了光合作用的正常运转。
    2.维持C3途径的运转:在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持C3途径的运转。既光呼吸可维持细胞内CO2浓度的稳定,而碳是光合作用不可或缺的原料,因此在此种情况下,光呼吸光合作用提供了便利。
    3.防止强光对光合机构的破坏:在强光下,光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要,叶绿体中NADPH/NADP+的比值增高,最终电子受体NADP+不足,由光激发的高能电子会传递给O2,形成超氧阴离子自由基O,O 对光合机构具有伤害作用,而光呼吸可消耗过剩的同化力(过多的同化力可能引起类囊体膜活性的破坏),减少O的形成,从而保护光合机构,避免产生光抑制。也就保证了光合作用的正常运转。
    4.氮代谢的补充:光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程,它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。而氮又是光合作用及细胞生理活动必不可少的元素。据研究,光呼吸还与磷等重要的矿质元素循环有关综上所述光呼吸在光合作用中是不可或缺的,但其生理作用有许多问题尚待探讨,这也是今后努力的方向。

    参考文献:
    李得全 高辉远 孟庆伟 《植物生理学》
    沈康 吴贯明 饶立华 《植物生理生化》
    蒋高明 《植物生态学》
    韦三立  植物生理学名词解释