植物如何适应盐害逆境?
 
作者:宋加超  来源:www.weisanli.com
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    一、植物的盐害顾名思义,盐害指土壤中可溶性盐类过多对植物的不利影响。这种影响是多种多样的,但主要表现以下几个方面:
    1.渗透胁迫 盐分胁迫与水分胁迫密切相关,两者都造成植物吸水困难,甚至引起植物体内水分外渗。植物在盐胁迫下降低生长,一般认为是生理干旱,这是由于土壤中高浓度的盐降低了土壤水势。一般植物在土壤含盐量超过0.2%-0.25%时,就引起盐分胁迫,植物生长异常,植株矮小,叶小暗绿,似干旱缺水状。
    2.营养缺乏胁迫植物正常的生长发育需要一定量的各种矿质元素,当土壤中某些离子如Na+、Cl-、Mg2+、SO42- 等含量过高时,会引起另一些离子的缺乏,如K+、NO3-等,Na+与K+的吸收存在着竞争作用,因此Na+浓度增高,K+的吸收减少。Na+的增多还会引起P缺乏。K、P都是植物所必需的大量元素,缺乏后影响植物的生长发育,极度缺乏导致植物死亡。造成营养缺乏的另一个原因是因为高浓度的Na+抑制了Ca2+的吸收。Ca2+是大量元素之一,具有维持细胞膜的选择透性,限制细胞内溶质外渗的作用,缺少后导致营养不良。
    3.离子毒害作用土壤盐分过多,往往以一、两种离子为主,形成不平衡的土壤溶液而导致特殊离子的毒害作用,即单盐毒害作用。例如植物吸收NaCl时,对Cl-吸收快于Na+,结果由于Cl-的累积而产生毒害作用。
    4.生理代谢紊乱由于外界高浓度的盐分致使植物遭受水分胁迫和离子毒害,从而引起植物细胞原生质膜的透性增加,使细胞内离子浓度与种类的比例改变,进而蛋白质的合成降低,分解加速,游离的氨基酸、酰胺和氨含量上升,产生氨毒害和代谢失调。此外,盐分胁迫下植物的光合速率下降,这与蛋白质合成受破坏,叶绿素分解,叶绿体以及缺水引起气孔关闭等一系列活动有关。盐分过多可使小麦、棉花和大麦的呼吸速率下降,细胞色素氧化酶和抗坏血酸酶等活性下降,可使黄素蛋白活性提高。看来盐分过多影响光合和呼吸,影响碳水化合物,蛋白质和核酸代谢。总之,盐胁迫对植物多方面的伤害最终表现为对植物生长发育的综合影响。
    二、植物抗盐的生理学及分子机制植物对土壤盐浓度的适应是由新陈代谢和整个生理过程在土壤盐渍化条件影响下发生改变而引起的。植物的抗盐性主要表现为形态上的避盐性和生理上的耐盐性以及分子水平上基因表达的变化。
    1.植物形态上的避盐性不同的植物逃避盐害的生理机制或方式不同,但都是通过降低盐类在体内的积累来避免盐害的发生。根据避盐机制的不同,可将盐生植物分为泌盐植物、稀盐植物、聚盐植物、拒盐植物4种类型。泌盐植物的叶片或茎表皮细胞可分化成盐腺,以此来排除体内多余的盐分,从而减轻盐对植物的伤害。稀盐植物,其叶或茎不断地发生肉质化,可以吸收和储存大量的水分。植物虽然吸收大量的盐离子,但不断地被稀释,使盐分浓度始终保持在不致伤害植物的水平。拒盐植物 的细胞原生质透性很特殊,对某些盐分透性很小,在一定浓度的盐分范围内,根系可能不吸收或很少吸收盐分。聚盐植物借细胞内特化的原生质,把那些根系吸收的盐分排人盐泡,且能抑制这些盐分再从盐泡扩散回原生质。盐泡使细胞有很高的渗透势,植物在盐分较多的盐渍土中,就能吸收大量的水分与养料。
    2.植物生理上的耐盐性渗透调节渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征之一,某些盐生植物在长期进化过程中体内形成了一套渗透调节机制,通过有活性和无毒害作用的渗透溶质的参与,细胞浓度增加,渗透势降低,使其在低渗透势生境中能够吸收水分。参与渗透调节的物质,在盐生植物中主要是无机盐离子,而在非盐生植物中主要为脯氨酸、甜菜碱及一些糖类和有机酸。
    3.拒盐机理
    1) 根系对离子的选择吸收和排盐根系是Na+、Cl-等离子进入植物体内的主要屏障。离子由于凯氏带的木栓化而只能进行共质体运输,决定了根系对离子的选择性。K+通道对K+、Na+的不同透性是植物在盐胁迫下选择性吸收K+的主要原因。
    2) 木质部液流中的Na+被重新吸收通过对不同根段渗出液的浓度分析,木质部液流中的Na+被薄壁细胞重新吸收并大量积累。
    3) 通过韧皮部向下运输茎基木质部液流中的Na+可横向运输之韧皮部,并与地上部下运的Na+一同向下运至根部。
    4.盐分区域化液泡能贮存营养和代谢产物,避免有毒物质对细胞质的伤害,大大提高细胞质表面积与体积之比,有利于细胞与环境间的物质交换。液泡在细胞能量利用、信号传导、膨压调节和耐盐性中起着重要作用。盐生植物和较耐盐淡土植物细胞所吸收的Na+和Cl-主要分布于液泡中作为渗透剂。因此,将盐分积累于液泡是维持细胞质中高K+/Na+比值的最有效途径之一。
    5.渗透调节作用渗透调节方式有两种:
    1)吸收和积累无机盐,参与渗透调节的无机离子主要有Na+、K+, Ca2+和Cl-,不同的植物中它们各占的比例是不一样的。很多非盐生植物选择K+而排斥Na+,而盐生植物则选择Na+而排斥K+。盐生植物体内含有高浓度的Na+,被认为与它的抗盐性有密切的关系。
    2)积累可溶性有机化合物。目前已发现的有机小分子物质包括以下几类:氨基酸、有机酸、可溶性碳水化合物、糖醇类。这些有机渗透物质除了能调节细胞的渗透势外,还能稳定细胞质中酶分子的构象,使其不受盐离子的直接伤害。
    6.钙信使与植物的盐适应在逆境或其他因素刺激下,细胞质游离Ca2+浓度一般表现为升高,其原因之一是细胞膜去极化,质膜Ca2+通道被激活而打开,胞外钙通过钙通道进入细胞质的结果。Ca2+与CaM和其他Ca2+结合蛋白结合,调节细胞代谢或基因表达,促进植物适应逆境。

    参考文献:
    武维华   2003 植物生理学         科学出版社
    王忠     2000 植物生理学         中国农业出版社
    杨月红等 2002 植物的盐害和抗盐性
    许卉等   2005 植物抗盐性机理及评价
    郑世英   2000 植物的抗盐生理
    韦三立   2000 植物生理学名词解释 中国农业出版社